Летаем и ползаем: эволюция конечностей для нового образа жизни

За последующие 350 млн лет строение и функции конечностей четвероногих животных менялись множество раз во многих направлениях — от удивительного превращения лап в крылья у летающих животных до различной степени редукции конечностей у обитателей воды и суши. Все эти модификации происходили за счет эволюционных изменений развития конечностей, и в некоторых случаях ученым, работающим в области эво-дево, удавалось зафиксировать некоторые важные сдвиги в географии развивающихся конечностей.

Три раза в ходе эволюции животных — у птерозавров, птиц и летучих мышей — передние конечности тетрапод превращались в крылья. Чтобы животное могло летать, крыло должно двигаться вверх и вниз, вперед и назад, а также складываться вдоль тела, когда животное находится на земле. Интересно, что дизайн крыльев каждой из трех групп летающих животных отличается важными деталями. Пэт Шипман в книге "Расправляя крылья" (Taking Wing) назвала крылья птерозавров "крыльями пальцев", крылья птиц "крыльями предплечий", а крылья летучих мышей "крыльями кистей" (рис. 7.10). Давайте рассмотрим эти три изобретения в порядке их появления, начиная с птерозавров.

Рис. 7.10. Эволюция крыльев позвоночных животных. Крылья птиц — это "крылья предплечий", на которых перья растут вдоль всей длины конечности. Крылья птерозавров — "крылья пальцев": большая часть перепонки крыла связана с длинным пальцем. Крыло летучей мыши — "крыло кисти", поскольку поверхность крыла соединена со многими пальцами передней конечности и простирается до задней конечности. Рисунок Лианн Олдс.

Птерозавры поднялись в воздух примерно 227 млн лет назад — за 70 млн лет до того, как появились птицы (птицы берут свое начало от оперенных динозавров, а не от птерозавров). Самой яркой отличительной чертой крыльев птерозавров был очень длинный четвертый палец, составлявший основу внешней части крыла. Эта конечность имела все основные элементы структуры, включая три первых пальца, а кости кисти были слиты воедино. Три первых пальца не были связаны с перепонкой крыла. Перепонка распространялась на всю длину конечности, но основной размах крыла создавался за счет вытянутого четвертого пальца.

У птиц крыло не имеет перепонки, а состоит из перьев, которые представляют собой выросты кожи по всей длине конечности. Основная часть поверхности крыла приходится на предплечье, тогда как вклад плечевой кости и кисти с пальцами значительно меньше. На самом деле все четыре пальца птиц очень короткие.

Крыло летучей мыши представляет собой кожистую мембрану, опирающуюся на предплечье и сильно вытянутые пальцы, со 2-го по 5-й, так что такое крыло можно назвать "крылом кисти". Задний край крыла достает до задней конечности и прикрепляется на уровне пятки; это придает животному дополнительную устойчивость при полете.

Различия в архитектуре крыльев отражают модификации развития на основе базовой структуры передней конечности тетрапод. Нам многое известно о сходстве в формировании передних конечностей птиц и млекопитающих, однако некоторые детали, определяющие различия крыльев птиц и летучих мышей, пока неясны и активно изучаются биологами-эволюционистами.

Эти две формы в особенности различаются средствами защиты, состоящими из жестких костных пластинок по бокам и шипов, торчащих из верхней и нижней части тела. Количество и длина этих шипов коррелируют с активностью хищников в водоеме. В открытых водоемах более длинные шипы защищают колюшку от пасти хищника. Однако на дне длинный брюшной плавник становится недостатком. Как это ни парадоксально, серьезная угроза для колюшки — личинка стрекозы, которая хватает молоденьких рыб за плавники. В условиях такого сильного давления хищников в естественных популяциях несколько раз быстро эволюционировала форма, лишенная шипов.

Брюшной плавник является задней конечностью рыбы, так что его укорочение происходит за счет изменений в процессе развития задних конечностей. Специалистам в области биологии развития удалось многое узнать о генах, вовлеченных в развитие и дифференцировку передних и задних конечностей. Один из этих генов, Pitxi, участвует в формировании задних конечностей у тетрапод и брюшного плавника у рыб. Анализ экспрессии Pitxi у не имеющей шипов колюшки из озер Британской Колумбии показал, что экспрессия этого гена в зачатках брюшных плавников специфическим образом отсутствует. Это эволюционное изменение регуляции гена Pitx1, как вы уже могли догадаться, связано с изменением переключателя этого гена, предотвращающим его экспрессию в задних конечностях. Эволюционные изменения переключателя позволили изменить функцию гена Pitxi в брюшном плавнике, но не повлияли на функции этого гена в других областях эмбриона.

Кроме того, анализ генов колюшки с редуцированными шипами, на этот раз из Исландии, говорит о том, что у этих рыб независимым образом произошло такое же изменение экспрессии гена Pitxi. Уменьшение размера шипов также хорошо документировано у ископаемых видов, причем отнюдь не близкородственных. Это говорит о том, что сокращение размера брюшного шипа — достаточно распространенное явление, связанное с многократными эволюционными изменениями переключателей гена Pitxi. Эти наблюдения, а также приведенный в предыдущей главе пример эволюции ногочелюстей показывают, что некоторые эволюционные изменения не являются редкими единичными событиями, но происходят в различных популяциях и у различных видов при одинаковом давлении отбора. В этом смысле можно сказать, что эволюция "воспроизводима".

Действительно, редукция плавника или конечности — совсем не редкое явление. У двух далеких групп млекопитающих — китообразных (киты и дельфины) и ламантинов — произошло значительное сокращение размеров задних конечностей в ходе их независимой эволюции от сухопутных предков к полностью водному образу жизни. Эволюция безногих ящериц также происходила многократно. Таким образом, колюшка — не какое-то странное исключение, но хорошая модель для изучения достаточно распространенного и важного эволюционного процесса. Кроме того, эти рыбы прекрасно сохранились в виде окаменелостей, возраст которых превышает много тысячелетий. Анализ этих окаменелостей показывает, что сокращение размеров плавников может происходить менее чем за 10 000 поколений, или меньше чем за 10 000 лет. Конечно, это не одно мгновение, но на геологической шкале это очень короткий интервал. Подробная палеонтологическая летопись и хорошо изученная генетика современных популяций колюшки, а также повторяющиеся независимые примеры одинаковых эволюционных изменений делают колюшку одним из наиболее выразительных примеров эволюции.

Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных.

Шон Кэрролл

Четыре секрета эволюционных инноваций

Животные и отдельные структуры, описанные в данной главе, раскрывают несколько важнейших секретов эволюции новых форм. Я перечислю четыре таких секрета и расскажу о них подробнее. Первый секрет эволюционных инноваций заключается в том, что природа предпочитает работать с уже существующим материалом. Давайте задумаемся, чего не происходило с рассмотренными нами животными. Паутинные бородавки пауков не образовались de novo, а крылья у позвоночных не вырастали на спине или боках четвероногого животного. Эти и многие другие структуры являются модификациями уже существовавших конечностей. Более четверти века назад Франсуа Жакоб отразил эту важную особенность эволюции в статье "Эволюция и ремесло" (Evolution and Tinkering). Жакоб отметил, что природа больше похожа на ремесленника, подгоняющего доступные детали и беспрерывно переделывающего и перекраивающего структуры на протяжении целых эпох, а не на инженера, который следует определенному плану и использует инструменты специального назначения. Этот принцип работает и на генетическом уровне: одни и те же "старые" гены используются для разных нужд. Чаще всего эволюция следует зигзагом от А до В, а вовсе не от нуля напрямую к В.

Второй и третий секреты — многофункциональность и избыточность — были впервые отмечены Дарвином. Я уже говорил о тех возможностях, которые открываются при выполнении этих двух условий. Любой элемент многофункциональной структуры, который хотя бы отчасти является избыточным, может стать более специализированным за счет разделения функций между элементами.

Четвертый секрет эволюционных инноваций заключается в модульном строении тела. Я уже говорил о том, что считаю модульное строение членистоногих и позвоночных причиной их эволюционного успеха. Что модульное строение дало членистоногим животным? Возможность одновременно создавать множество полезных приспособлений на базе одного организма, а также массу эволюционных новшеств, благодаря которым членистоногие стали одной из самых разнообразных групп на Земле. А если говорить о позвоночных, один длинный четвертый палец птерозавров или много длинных пальцев летучих мышей, на которых натянута перепонка крыла, удлинение тела змеи за счет увеличения числа позвонков до нескольких сотен или избирательная редукция скелета брюшных плавников (т.е. задних конечностей) колюшки — всем этим они обязаны модульному строению. Модульное строение позволяет модифицировать и специализировать отдельные части тела, иногда кардинальным образом, не затрагивая остальных частей тела.

В основе модульного строения взрослых животных лежит модульная география эмбрионов и модульная логика генетических переключателей. Эти переключатели позволяют изменяться одним частям тела, не затрагивая других. В переключателях заключается секрет модульного строения, а в модульном строении заключается секрет эволюционного успеха членистоногих и позвоночных животных.

Последствия для развития биоразнообразия очевидны: новшества позволяют осваивать новые экологические ниши, а заселение новых территорий приводит к расширению биоразнообразия.

До сих пор я рассказывал почти исключительно о серьезных сдвигах в строении тела и конечностей — об изменениях, которые определяют границы между крупными таксонами членистоногих и позвоночных. Я говорил о "птицах", "летучих мышах" и "жуках" вообще, однако не следует забывать, что к этим широким категориям относится множество различных видов животных — сотни видов летучих мышей, тысячи видов птиц и сотни тысяч видов жуков. Эволюционный успех каждой группы отчасти связан с теми крупными новшествами, о которых мы уже говорили, но он также зависит от способности этой группы занимать особые ниши, а зачастую от дополнительных новшеств (например, локаторы летучих мышей, плавательные перепонки водоплавающих птиц, звуковое общение). В следующих главах мы ближе познакомимся всего с одной группой животных — с бабочками, и посмотрим, каким образом одно новшество, а именно крылья, обеспечило основу для появления целой серии последующих новшеств и для взрывной диверсификации группы.

Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных.

Шон Кэрролл

К разговору с Викторией:

 Понятие “вид” даже у высших организмов расплывчато, а у прокариот оно и вовсе имеет, как правило, чисто формальный характер. У прокариот невозможно провести четкую грань между клонами, штаммами, популяциями, разновидностями и видами. Поэтому в последние годы среди микробиологов все чаще встречается такое нарочито пренебрежительное отношение к биологической систематике, этой священной корове классической биологии.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Желание классифицировать все и вся, свойственное людям, не всегда соответствует реалиям окружающего мира — многообразие природных явлений не обязано быть четко структурированным. Однако классификации нужны нам самим для лучшего понимания природы. Они помогают заархивировать большой объем информации. Для приматов с ограниченной рабочей памятью это на редкость полезная адаптация. Но, как и у многих других адаптаций, у нее есть нежелательные побочные эффекты. Один из них — склонность смешивать условные, выделенные для удобства группировки с реально существующими природными объектами. Мы попробуем не попасться в эту ловушку и не будем относиться к нашей классификации как к чему-то объективному и строгому.

Удобно выделить шесть основных способов приобретения инноваций.

• Мутации в белок-кодирующих областях генов, меняющие функцию белка. Именно таким путем малярийный плазмодий приобрел устойчивость к хлорохину, бакте- александр марков, елена наймарк эволюция рии — к антибиотикам, а хомячки Песчаных Холмов обзавелись светлой маскирующей окраской

• Мутации в регуляторных областях генов, приводящие к тому, что белок не меняется, но начинает синтезироваться в других количествах, при иных условиях или в других частях организма.

• Дупликация (удвоение) генов с последующим разделением функций между копиями. Дупликация — частный случай амплификации, т. е. умножения числа копий. Причиной амплификации могут быть сбои при копировании (“ошибочная” повторная репликация одного и того же участка ДНК) или активность мобильных генетических элементов. Бывают и полногеномные дупликации, когда удваивается весь геном (например, из-за нерасхождения хромосом при мейозе). Другое название полногеномной дупликации — полиплоидизация (полиплоид — организм с более чем двумя хромосомными наборами).

• Перекомбинирование фрагментов генов и белковых молекул.

• Горизонтальный перенос: заимствование генов или генных комплексов у других организмов. • Симбиогенез: объединение нескольких организмов в единый “сверхорганизм” (при этом может происходить массированный перенос генов одного из симбионтов в геном другого).

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Невидимые барьеры для новых видов

Аллопатрическое видообразование, в том числе с участием механизма усиления в зонах вторичного контакта, — сценарий общепризнанный и хорошо документированный. Симпатрическое видообразование, или видообразование без физических барьеров, традиционно считалось более спорной моделью. Большую роль в ее дискредитации сыграл выдающийся и весьма авторитетный эволюционист Эрнст Майр, проживший очень долгую жизнь (1904–2005). Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов видов, обитающих на планете, физических барьеров просто не хватило бы — биосфера недостаточно разобщена для этого. Симпатрическое видообразование должно существовать, но было непонятно, как оно может происходить. Допустим, часть особей в популяции стала чем-то отличаться от остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером, то любое отличие, казалось бы, должно быстро “размыться” из-за скрещиваний с неизменившимися сородичами — раствориться в общем генном потоке. Полезное отличие станет общим достоянием, вредное исчезнет. В любом случае вид ни за что не разделится на два, если у отличающихся особей не возникнет эндогамия — предпочтение себе подобных в качестве партнеров. Механизмы появления эндогамии не вполне ясны, поэтому и вся идея симпатрического видообразования выглядела сомнительной. Нужны были факты. Нужно было найти виды, чье симпатрическое происхождение было бы безоговорочно доказано. А это оказалось не так-то просто. Было описано множество случаев вероятного симпатрического видообразования, но какая-то доля сомнения всегда оставалась. Лишь в 2006 году (через год посли смерти Майра) были описаны первые бесспорные случаи симпатрического видообразования. Одно исследование связано с рыбами цихлидами из маленького озера Апойо в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад. В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга и ее коллеги из Университета г. Констанц (Германия) — сумели доказать, что A. zaliosus произошел от A. citrinellus прямо в этом озере, т. е. в условиях симпатрии (Barluenga et al., 2006). Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и 500 представителей A. citrinellus из других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из Апойо не встречаются в других озерах. Это значит, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было. Живущие ныне в озере рыбы, скорее всего, являются потомками одной самки (сколько было самцов-основателей, по мтДНК сказать нельзя), когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus. Анализ генетических маркеров ядерной ДНК подтвердил результаты, основанные на мтДНК. Данные по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо говорят о том, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают в качестве брачных партнеров представителей своего вида. Наконец, о том, что A. citrinellus и A. zaliosus действительно представляют собой два разных вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются. Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями (харовыми) и редко глотает насекомых. A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит. Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет физикохимических барьеров, полуизолированных заливов и тому подобного. Оба вида рыб равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы. Все это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. Так рыбы из маленького никарагуанского озера поставили жирную точку в давнем споре симпатристов с ортодоксами-аллопатристами. Одновременно с сообщением о цихлидах из Апойо журнал Nature опубликовал описание еще одного доказанного случая видообразования без физических барьеров — на этот раз у растений (Savolainen et al., 2006). Речь идет о двух видах пальм рода Howea, произрастающих на крошечном (менее 12 км2 ) вулканическом островке Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии. Остров образовался 6,4–6,9 млн лет назад. Если не считать торчащего из моря в 23 км к юговостоку утеса, почти лишенного растительности, ближайшей к острову сушей является Австралия. Остров Лорд-Хау — идеальное место для изучения симпатрического видообразования, поскольку он возник недавно, полностью изолирован и слишком мал для того, чтобы в его пределах виды могли образовываться по аллопатрическому сценарию (за счет физико-географических барьеров). Флора острова включает 241 вид растений, из которых почти половина — эндемики, не встречающиеся больше нигде. Эндемиками являются и пальмы Howea belmoreana и Howea forsteriana, растущие по всему острову в большом количестве. Пальмы так сильно отличаются друг от друга, что никаких сомнений в их принадлежности к разным видам у ботаников никогда не было. Винсент Саволайнен из Королевского ботанического сада (Великобритания) и его коллеги в ходе тщательного изучения обнаружили только пять растений с промежуточной морфологией, что говорит о почти полном отсутствии гибридизации. На основе анализа ДНК ученые установили, что эндемичный для острова Лорд-Хау род Howea является монофилетическим (т. е. все растения берут начало от одного предка). Его ближайшим родственником оказалась австралийская пальма Laccospadix. При помощи молекулярных часов определили время расхождения линий Howea и Laccospadix (4,57–5,53 млн лет назад) и с меньшей точностью — время расхождения двух видов с острова Лорд-Хау (от 2,5 до 1 млн лет назад). Оба события произошли уже после возникновения острова. Репродуктивная изоляция у данных видов обеспечивается разными сроками цветения: H. forsteriana цветет в среднем на шесть недель раньше. Однако небольшое перекрывание сроков цветения все же имеется, так что одним лишь этим различием нельзя полностью объяснить отсутствие гибридов. Кроме того, эти виды предпочитают разные типы почв, что, впрочем, не мешает им во многих случаях расти в непосредственной близости друг от друга. Сравнительно-генетический анализ подтвердил симпатрическое происхождение двух пальм. При симпатрическом видообразовании, как и при действии механизма усиления, отбор непосредственно направлен на расхождение видов и их изоляцию (гибриды отсеиваются). В результате формируются сильные различия по небольшому числу генетических локусов, а различия по остальным локусам остаются небольшими. При аллопатрическом видообразовании ожидается более равномерное распределение различий по локусам, поскольку изоляция в этом случае возникает пассивно, как побочный результат накопления различий (отбор “на расхождение” отсутствует, и различия накапливаются равномерно по всему геному). Как и ожидалось, у двух видов пальм есть лишь несколько сильно различающихся локусов, тогда как по остальным локусам различия оказались зыбкими. Предок пальм рода Howea попал на остров из Австралии 4,5–5,5 млн лет назад. Позднее на острове распространился новый тип более щелочных почв. Пальмы, приспособившиеся к этим почвам, обособились в отдельный вид H. forsteriana. Время появления щелочных почв совпадает со временем расхождения двух видов пальм. Возможно, изменение времени цветения у H. forsteriana возникло как физиологическая реакция на новый тип почвы. Но это изменение оказалось полезным, поскольку помогало избежать гибридизации с предковым видом. Впоследствии оно закрепилось генетически. Маловероятно, что два вида пальм когда-либо были пространственно разобщены, поскольку остров маленький, предпочитаемые ими типы почв встречаются повсеместно и вперемежку, к тому же оба вида — ветроопыляемые. Появление в Nature сообщений о рыбах из озера Апойо и пальмах с острова Лорд-Хау стало поворотным пунктом в развитии представлений о симпатрическом видообразовании. В свете этих открытий многочисленные почти доказанные случаи симпатрического видообразования сразу стали выглядеть убедительнее. Научная общественность наконец признала, что симпатрическое видообразование не сомнительная гипотеза и не редкий курьез, а реальное и, по-видимому, вполне обычное явление. Осталось понять главное — как и почему внутри единой популяции, не разделенной никакими барьерами, вдруг начинает зарождаться презиготическая изоляция.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Зачем нужны “ненужные” гены

Похоже, это общее правило: когда мы сталкиваемся с кажущейся
избыточностью живых систем (а природа прямо-таки переполнена примерами “избыточности”), при ближайшем рассмотрении
выясняется, что мы имеем дело с адаптациями, развившимися под
действием отбора для повышения помехоустойчивости.
Например, именно к такому выводу пришли биологи, изучавшие
“лишние” гены у дрожжей.
Чтобы узнать, зачем нужен тот или иной ген, проще всего испор-
тить его мутацией или вовсе отключить и посмотреть, как это отра-
зится на фенотипе. Можно двигаться и в обратном направлении:
обнаружив измененный (мутантный) фенотип, пытаться выяснить,
изменения какого гена (или генов) привели к таким последствиям.
Раньше генетики почти всегда шли вторым путем, а в последнее
время в связи с развитием генной инженерии и других современ-
ных методик все чаще используется первый путь.
При этом на удивление часто обнаруживается, что тот или иной
ген (или некодирующий участок ДНК) как будто ни для чего и не ну-
жен: его удаление не приводит ни к каким видимым последствиям
и не снижает жизнеспособность организма.
Например, недавно выяснилось, что отключение гена SREB2,
активно работающего в клетках мозга, не только не вредит здоро-
вью мышей, но даже приводит к небольшому увеличению размера
мозга и улучшает память (Matsumoto et al., 2008). Между тем этот
ген является ультраконсервативным: белок, им кодируемый, у всех
млекопитающих абсолютно одинаковый — за всю историю класса
млекопитающих в нем не изменилась ни одна аминокислота. Мел-
кие изменения в некодирующих участках (интронах) этого гена у че-
ловека ассоциируются со склонностью к шизофрении, а небольшое
увеличение экспрессии этого гена у тех же мышей вызвало у них
серьезные психические отклонения, напоминающие вышеупомяну-
тое душевное заболевание. Все косвенные признаки, казалось бы,
говорят о том, что ген должен быть жизненно важным, — однако
мыши с отключенным геном SREB2 чувствуют себя превосходно
и даже обучаются разным мышиным премудростям быстрее своих
немутантных товарок.
Как объяснить такие странные результаты? Неужели многочимногочис-
ленные “ненужные” гены, найденные в ходе подобных экспери-
ментов, действительно совсем не нужны их обладателям? Но если
ген становится ненужным, то он, по идее, должен быстро выходить из строя и разрушаться под действием случайных мутаций, не отсеи-
ваемых отбором. Как тогда объяснить высокую консервативность,
т. е. эволюционную устойчивость многих из этих генов, что проявля-
ется в высоком уровне их сходства у далеких друг от друга видов?
Самый очевидный (а во многих случаях и единственно возмож-
ный) ответ состоит в следующем. Вероятно, эти гены зачем-то все же
нужны, но не в тепличных условиях лаборатории, а в природе, где
живым существам приходится иметь дело с переменчивыми и ма-
лопредсказуемыми факторами среды. Логично предположить, что
чем постояннее и предсказуемее условия обитания, тем сильнее
может упроститься генетическая программа поведения клетки (или
многоклеточного организма). Именно этим объясняют, например,
радикальное сокращение геномов у внутриклеточных симбиотиче-
ских бактерий. Условия, в которых живут лабораторные организмы,
предельно стандартизованы (стандартные среды, корма, клетки,
освещенность и т. д.), что делает их существование с эволюцион-
ной точки зрения мало отличающимся от жизни внутриклеточных
паразитов.
Это рассуждение, однако, хорошо бы проверить экспери-
ментально. Именно это и проделали генетики из США и Канады,
изучившие “ненужные гены” у дрожжей Saccharomyces cerevisiae
(Hillenmeyer et al., 2008). У этого вида грибов можно удалить или
отключить 2 / 3 генов без всякого снижения жизнеспособности.
Правда, с одним маленьким уточнением: речь идет о жизнеспособ-
ности в стандартных “богатых” лабораторных средах, насыщенных
всеми необходимыми веществами.
Авторы использовали коллекции дрожжей-мутантов, где каждый
штамм содержит одну делецию (один удаленный ген) в гомозигот-
ном или в гетерозиготном состоянии (т. е. удалены либо обе копии
данного гена, либо только одна). Дрожжи, как мы помним из гла-
вы 3, могут размножаться и половым путем, и бесполым (почкова-
нием), причем способ размножения зависит от условий среды. Поэтому гетерозиготные штаммы можно долго размножать бесполым
путем, не опасаясь, что они перестанут быть чисто гетерозиготными.
Использованные коллекции включают около 6 тыс. гетеро-
зиготных штаммов — именно столько генов содержится в геноме
дрожжей. В каждом из штаммов на одной из хромосом удален один

ген (по одному в каждом штамме). Число гомозиготных штаммов,
т. е. таких, у которых тот или иной ген удален на обеих хромосомах,
меньше — около 5 тыс. Их на тысячу меньше, потому что имен-
но столько генов — 1 тыс. — являются абсолютно необходимыми.
Их удаление на обеих хромосомах смертельно для дрожжей даже
при выращивании в самой благоприятной среде.
Каждый из этих штаммов тестировался в разнообразных нестан-
дартных условиях. В среду добавляли всевозможные химические
вещества, в том числе лекарства, подавляющие рост микроорганиз-
мов, или удаляли из среды какие-нибудь важные компоненты (ами-
нокислоты, витамины). Каждый гетерозиготный штамм был испытан
в 726 различных средах, каждый гомозиготный — в 418.

Эпигенетическое наследование через гистоны хромосом сперматозоидов доказано экспериментально.

Эпигенетическое наследование — наследование приобретенных признаков, то есть фенотипических изменений, которые обусловлены не мутациями генов, а изменением их активности, — предмет горячих дебатов среди биологов. К настоящему времени имеется внушительное число описанных случаев такого типа наследования у самых разных организмов — как животных, так и растительных. На этот раз ученые из США, проделав изящный эксперимент с нематодами Caenorhabditis elegans, отследили не только явление, но и сам механизм до мельчайших молекулярных деталей, доказав, что активность генов может наследоваться благодаря связанным с ДНК молекулам модифицированных гистонов. Теперь нужно убедиться, что сделанные выводы справедливы и для других организмов (скажем, для человека).

Таким образом, в обсуждаемой работе показано, что, во-первых, состояние метилирования гистонов, переданных в зиготу с хромосомами отца, продолжает на протяжении жизни поддерживаться в клетках-предшественниках гамет у потомства, во-вторых — что это напрямую отражается на экспрессии генов в клетках-предшественниках гамет, и в-третьих — что это в конечном счете отражается на функциональности клеток и фертильности потомства. Всё это может быть важно для понимания того, как передаются признаки от родителей к потомству и у людей. Если только результаты, полученные на нематодах, не окажутся применимы исключительно к ним. Как минимум, это заслуживает будущей проверки.

Подробности

Речной рак принимает решение

В нейробиологии успех исследований самым радикальным образом зависит от удачного выбора объекта. Эрик Кандель, получивший в 2000 году Нобелевскую премию за исследования памяти, рассказывает в своих мемуарах, что поворотным пунктом в его карьере стало решение сменить объект. Тайны памяти, ускользавшие от исследователей, пока они работали на кошках, удалось раскрыть в ходе изучения морского моллюска аплизии. Не в последнюю очередь этому способствовало то обстоятельство, что нейроны аплизии гораздо крупнее кошачьих. Это позволяет следить за работой индивидуальных нервных клеток – например, втыкая в них электроды и регистрируя электрическую активность. Результаты, полученные на аплизии, впоследствии оказались вполне приложимыми и к кошкам, и к людям.

Механизмы принятия решений изучают обычно на млекопитающих – животных с чрезвычайно сложной нервной системой и мозгом, состоящим из сотен миллионов очень мелких нейронов. Даже самые мощные современные методы, такие как магнитно-резонансная томография, позволяют в лучшем случае найти участки мозга или большие группы нейронов, участвующие в тех или иных этапах принятия решения в неоднозначной ситуации (Gold, Shadlen, 2007). Чтобы добраться до более тонких деталей, нужен объект попроще, и желательно с крупными нейронами. Впрочем, сначала нужно убедиться, что такие животные действительно способны принимать "осмысленные" (то есть целесообразные, адаптивные) решения на основе комплексного анализа разнородной информации, подобно тому как это делают умные млекопитающие.

Мы уже знаем, что даже отдельно взятый нейрон – базовый элементарный блок нервной системы – по сути дела является маленькой биологической машинкой для принятия одного из двух альтернативных решений (возбудиться или нет) на основе анализа разнородных входящих сигналов. Понятно, что из нескольких таких блоков в принципе нетрудно сконструировать более сложный контур, обеспечивающий осмысленное поведение организма. Но это теория, а как обстоит дело на практике?

Результаты экспериментов на раках, проведенных недавно психологами и нейробиологами из Мэрилендского университета (США), показали, что сравнительно простая нервная система рака эффективно справляется с задачами, требующими принятия решений (то есть осмысленного, целесообразного выбора одного из нескольких альтернативных вариантов поведения в зависимости от ситуации) (Liden et al., 2010).

В ряде работ, выполненных в последние годы, было показано, что раки могут стать перспективным объектом для нейробиологических исследований. Поэтому интерес ученых к этим животным вполне понятен. Одно из самых удобных свойств раков заключается в том, что в осуществлении некоторых важных поведенческих реакций у них участвуют немногочисленные очень крупные нейроны, электрическую активность которых можно регистрировать неинвазивными методами – помещая электроды просто в воду рядом с раком и ничего не втыкая в само животное.

Авторы исследовали реакцию молодых раков Procambarus clarkii на движущиеся тени (см. рисунок). В опытах приняли участие 259 раков. Чтобы исключить эффекты обучения и привыкания, каждого рака использовали только в одном опыте.

Схема экспериментальной установки. Проголодавшегося рака выпускали в правую часть аквариума, после чего он шел влево, на запах пищи. Когда рак достигал первого фотодиода, на него начинала надвигаться тень. При помощи электродов регистрировали активность медиальных гигантских нейронов. По рисунку из Liden et al., 2010.

Заметив приближающуюся тень, рак либо замирает, либо резко бьет хвостом и отпрыгивает далеко назад. Обе реакции – защитные. В природе движущаяся тень с большой вероятностью означает приближение хищника – например, крупной рыбы или птицы. В эксперименте использовали тень от пластиковой непрозрачной пластины, и раки никогда не игнорировали ее. В каждом опыте непременно наблюдалась одна из двух реакций – либо замирание, либо удар хвостом.

Ранее было установлено, что удар хвостом происходит в результате возбуждения двух гигантских нейронов, расположенных в брюшной нервной цепочке и проходящих вдоль всего тела рака (medial giant interneurons, MG). Возбуждение этих нейронов регистрировалось при помощи двух электродов. Электрический импульс пробегает по гигантским нейронам примерно за одну миллисекунду до того, как начнут сокращаться мышцы брюшка. То есть фактически приборы регистрируют принятое раком решение ударить хвостом еще до самого удара. Что касается реакции замирания, то она провоцируется возбуждением одного-единственного нейрона; этот нейрон известен, но в данном эксперименте его активность не регистрировалась.

Оказалось, что рак решает, как ему поступить – замереть или ударить хвостом, – в зависимости от скорости движения тени. Если тень надвигается медленно (1 м/с), то рак, скорее всего, прыгнет. При виде быстрой тени (4 м/с) – замрет. Эти скорости примерно соответствуют реальным скоростям движения хищных рыб.

Смысл такого поведения довольно очевиден. Если хищник движется не очень быстро, есть шанс спастись от него бегством. Это надежнее, чем замирать и надеяться, что тебя не заметят. Но если враг мчится со скоростью 4 м/с, прыгать от него бесполезно – догонит. Остается замереть и положиться на удачу. Похожее поведение характерно для грызунов: они тоже чаще реагируют замиранием, а не бегством, на угрозу, от которой трудно или невозможно убежать.

Решение рака зависит от скорости движения тени. По горизонтальной оси – скорость тени (м/с), по вертикальной – процент принятых решений; серым цветом показаны замирания, черным – удары хвостом. По рисунку из Liden et al., 2010.

От скорости тени зависело не только само решение, но и время, затраченное раком на его принятие. Те раки, которые в итоге выбрали прыжок, раздумывали дольше, если тень надвигалась не очень быстро. Между началом движения тени и возбуждением MG проходило около 80 мс при скорости тени 1 м/с и лишь около 65 мс при скорости 4 м/с. Впрочем, раки все равно не успевали отпрыгнуть до того, как тень их накроет: при максимальной скорости движения тени она настигала их за 44 мс.

Могут ли раки, принимая решение, учитывать еще какие-то факторы, кроме скорости движения тени? Прыжок обходится раку довольно дорого: помимо того что на столь резкое движение тратится много сил, рак после прыжка оказывается дальше от своей цели – в данном случае от источника вкусного запаха, к которому он полз. Кроме того, после прыжка ему приходится дольше приходить в себя, прежде чем он сможет продолжить путь. Раки начинали снова ползти на запах в среднем через 11 с после реакции замирания и через 29 с после удара хвостом. На то, чтобы добраться до цели, в первом случае уходило в среднем 47 с (от начала эксперимента), а во втором – целых 140 с. В природе раки часто сталкиваются с дефицитом пищи и дерутся за нее друг с другом. Поэтому раку невыгодно шарахаться от каждой тени. Принимают ли раки в расчет это обстоятельство?

Авторы провели еще одну серию экспериментов с переменной концентрацией пищевого запаха и со скоростью движения тени 1 и 2 м/с. Ученые предположили, что более сильный – а значит, более привлекательный – запах пищи, возможно, будет склонять раков к тому, чтобы реже прыгать и чаще замирать. Это предположение подтвердилось: концентрированный запах пищи достоверно снизил частоту прыжков, соответственно повысив частоту замираний. Особенно четко эта закономерность проявилась при скорости тени 2 м/с. При низкой скорости (1 м/с) эффект был сходный, но более слабый.

Исследование показало, что процесс принятия решений у раков в общих чертах похож на таковой у млекопитающих. Раки интегрируют информацию, поступающую от разных органов чувств (в данном случае – от глаз и обонятельных рецепторов), "взвешивают" значимость этих сигналов и принимают решение на основе результатов взвешивания. Сам акт принятия решения состоит в том, что несколько ключевых нейронов, на которых сходятся окончания других нервных клеток, либо возбуждаются, либо нет.

Разумеется, для того чтобы осуществлять подобные аналитические процедуры – и в результате совершать вполне осмысленные, адаптивные поступки, – вовсе не нужно обладать сознанием [в одной англоязычной научно-популярной книге – к сожалению, не могу вспомнить, в какой именно, – мне попалась очаровательная (и при этом абсолютно верная) фраза: "Чтобы учиться, не нужно обладать ни разумом, ни сознанием". По-моему, она подошла бы в качестве девиза многим образовательным учреждениям]. Даже очень простые нейронные контуры могут справляться с такой работой, совершая ее автоматически, без всякого осознания или рефлексии, подобно интерактивной компьютерной программе. Эта простая мысль до сих пор кажется чуждой многим людям, что вообще-то немного странно в наш компьютерный век. Изученное в обсуждаемой работе поведение раков нетрудно запрограммировать. Наверняка можно сделать искусственного автоматического рака, который будет реагировать на тени и запахи совсем как живой. Подобные роботы уже существуют: например, удалось сделать механических тараканов, которых живые тараканы принимают за "своих" и даже считаются с их "мнением", когда нужно решить, в каком из нескольких укрытий лучше всем вместе спрятаться (тараканы – большие коллективисты) (Halloy et al., 2007).

Вряд ли на раках можно изучать сложные мыслительные процессы, характерные для человека и других млекопитающих, но базовые нейрологические механизмы принятия решений, по-видимому, сходны у нас и у раков. Изучать их на раках гораздо проще, чем на обезьянах и крысах, что делает раков перспективными объектами нейробиологических исследований.

Рассмотренный пример также помогает понять, почему результаты мыслительных процедур у людей и других животных часто бывают предельно дискретными (контрастными, категориальными) [соображения, изложенные в этом абзаце, автор позаимствовал у лингвиста С. А. Бурлак, которая высказала их на антропологическом семинаре в Московском Государственном Дарвиновском музее в конце 2010 года]. Рак не может наполовину замереть, наполовину прыгнуть. Нужно выбрать одно из двух и затем уже действовать решительно, не оглядываясь на упущенные альтернативные возможности. Кроме того, как мы уже говорили, категоричность изначально заложена в саму структуру нейрона. Нейрон не может послать по аксону половину или семь восьмых потенциала действия. Все или ничего, ноль или единица, белое или черное. Надо ли удивляться, что люди так любят преувеличивать контрастность наблюдаемых различий между похожими объектами, что мы склонны искать (и, черт побери, находить!) четкие границы даже там, где их со всей очевидностью нет. Как, например, в эволюционном ряду, соединяющем нечеловеческих обезьян с человеком.

"Нет, вы все-таки скажите нам точно, в какой момент обезьяна стала человеком!" – вот типичное требование, предъявляемое публикой ученым, когда речь заходит об антропогенезе. Не скажу. Зато вы можете спросить у речного рака, на какие категории делятся хищники. Он вам объяснит, что хищники делятся на две категории, которые невозможно спутать и между которыми вообще нет ничего общего. Есть медленные хищники – от них нужно прыгать. Есть быстрые хищники – от них не убежишь, нужно замирать. Вот и все. Переходных форм не существует. Для такой логики достаточно пары нейронов. Для иной – часто не хватает и ста миллиардов.

Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа

Александр Марков

Альтруизм у дрожжей? Да как вы смеете!

Часто приходится слышать, что такие понятия, как альтруизм (а еще мышление, желание, планирование, понимание, любовь и многие-многие другие), применимы только к человеку и больше ни к кому. По-моему, это просто дело привычки и общественной договоренности. Главное – чтобы было понятно, о чем речь. Слова для людей, а не люди для слов. Было время, даже слово "поведение" кое-кто считал допустимым применять только к людям. Ну как же: ведь только люди могут вести себя осознанно, осмысленно, то есть по-настоящему. А остальные живые существа себя не осознают, личности у них нет, и поэтому никак "себя вести" они не могут. Сейчас такие рассуждения выглядят историческим курьезом – все давно привыкли, что у нечеловеческих животных тоже есть поведение. Иначе можно договориться до того, что только люди могут есть: ведь мы едим осознанно, а все остальные – неосознанно.

Употребление слова "альтруизм" по отношению к нечеловеческим живым существам имеет в биологической литературе давнюю историю. Но все-таки многие еще не успели к этому привыкнуть. Поэтому нужно немного разобраться с определениями, тем более что общепринятый смысл понятия "альтруизм" в применении к людям (в этике) и другим живым существам (в биологии) не совсем одинаков.

АЛЬТРУИЗМ (ЛАТ. ALTER – ДРУГОЙ) В ЭТИКЕ – нравственный принцип, предписывающий бескорыстные действия, направленные на благо других людей; способность приносить свою выгоду в жертву ради общего блага.

АЛЬТРУИЗМ В БИОЛОГИИ: поведение, ведущее к повышению приспособленности (репродуктивного успеха) других особей в ущерб своим собственным шансам на успешное размножение.

В этих определениях много общего. В обоих случаях имеется в виду принесение индивидом в жертву своих интересов ("выгоды") ради кого-то другого. Однако интересы могут быть разные. В случае с человеком подразумевается, что у индивида есть какие-то цели, которые он в той или иной степени осознает (и может быть, даже сам себе их поставил, хотя что это значит – "сам поставил" – вопрос очень каверзный; см. раздел "Свободная воля" в главе "В поисках душевной грани"). Причем здесь имеются в виду не любые цели, а корыстные, эгоистические, связанные с личной выгодой (благами, удовольствиями). И наш индивид вдруг берет и отказывается от осуществления своей корыстной цели – жертвует своей "выгодой" ради кого-то другого. Вот вам и альтруизм.

Это определение (как и любое другое) можно при желании свести к абсурду и разрушить всю его слабенькую логику, если начать детализировать и докапываться: а что такое благо, а что такое выгода, а что такое удовольствие, а не получает ли человек удовольствие, совершая добрый поступок, а если получает, то это уже не альтруизм, и т.д.

Центральную роль в принятии решений у нас все-таки играют подкорковые структуры с их контурами боли и награды, кнута и пряника. Кора больших полушарий выполняет сложные калькуляции, строит модели, прогнозирует последствия возможных поступков, сравнивает их с последствиями альтернативных вариантов поведения. Но эмоциональная оценка результатов всех этих вычислений зависит от подкорковых структур. Это они в конечном счете определяют, что делать следует, а что нет. Какой из вариантов даст в итоге больше пряников-эндорфинов. Хвостатое ядро капризно виляет хвостиком: хочу – не хочу, буду – не буду. Если вам хочется совершить добрый поступок (и получить на свою голову все его предполагаемые последствия) сильнее, чем хочется его не совершать (тоже со всеми вытекающими), то вы его совершите. Если мысленная модель планируемого доброго поступка активирует нейронную сеть "кнута" сильнее, чем нейронную сеть "пряника", то вы его не совершите.

Так что при желании можно привести аргументы в поддержку тезиса, что альтруизма вообще не бывает: что хотим, то и делаем. Можно порассуждать о том, что моральные нормы, законы, системы запретов и табу как раз для того и выработаны обществом, чтобы наши хвостатые ядра чаще склоняли хвост в сторону поступков, полезных окружающим. Но лучше не будем погружаться в эти демагогические пучины. Остановимся на том, что большинству людей интуитивно понятно, что такое "эгоистический интерес", когда дело касается человека.

Перейдем к биологическому определению. Какие цели, какие интересы могут быть у дрожжевой клетки? Строго говоря, никаких интересов у нее нет и целей тоже. Но нам удобно думать, что у нее есть одна, совершенно определенная цель: размножиться, растиражировать свои гены в следующих поколениях. Нам удобно приписать ей такую цель, потому что если приглядеться внимательно к любому живому существу, то мы увидим, что оно замечательно приспособлено для выполнения именно этого действия – размножения, тиражирования своих генов.

Так получается само собой, потому что так работает естественный отбор. Если случайная мутация повышает эффективность тиражирования данного фрагмента ДНК, то (как можно догадаться) данный фрагмент ДНК будет тиражироваться эффективнее. Причем, что важно, тиражироваться он будет вместе с этой самой мутацией, которая повысила эффективность его размножения. Число копий гена с такой мутацией будет расти. Если другая мутация снизит эффективность размножения своего кусочка ДНК, этот кусочек – вместе с этой мутацией – будет размножаться хуже, и число его копий в этом мире будет снижаться.

В результате мир неуклонно наполняется фрагментами ДНК, все более эффективно себя тиражирующими. Ни у кого нет никаких целей. Однако выглядит все так, как будто у фрагментов ДНК (генов) есть цель: размножаться как можно эффективнее. На самом деле они просто автоматически, в силу слепых законов природы, накапливают изменения, повышающие эффективность их размножения. Но нам – в силу некоторых особенностей нашей психики – удобно рассматривать этот процесс как целенаправленный.

В действительности он просто направленный, без "целе-". Естественный отбор придает ему направленность в сторону роста эффективности размножения генов. А цель ему приписываем мы. Нам так удобно, потому что мы так устроены: мы любим приписывать цели направленным процессам, результаты которых можно в какой-то мере предвидеть. Или объектам, от которых можно ожидать более-менее определенных действий.

Философ Дэниел Деннетт объяснил, почему это нам удобно, в книге The Intentional Stance ("Интенциональная установка"). Это ценная психическая адаптация, удобное "срезание угла", кратчайший путь к практичному выводу, лихой прыжок через длинную цепочку "лишних" логических рассуждений – нейронных калькуляций. Если в джунглях на нас бросается хищник, глупо размышлять о природе его поведенческих реакций, о его рецепторах, лимбической системе и гормональном статусе. "Он хочет меня сожрать!" – вот как должен осмыслить поведение хищника жизнеспособный, адаптированный к реалиям этого мира двуногий примат. В некоторых языках даже будущее время формируется на основе глагола "хотеть": говорят не "поезд придет через пять минут", а "поезд хочет прийти через пять минут".

Нам удобно использовать интенциональную установку, потому что у нас великолепно развита "теория ума". У нас есть хорошая мысленная модель себя, и нам легко судить о внешних объектах по себе. А мы-то сами постоянно занимаемся планированием и ставим себе цели (по крайней мере так нам кажется).

Раз нам это удобно, то давайте так и поступим. Будем считать понарошку, что у генов и организмов есть цель – как можно эффективнее размножиться. Пусть это будет их "корыстным интересом". А когда организм вдруг начинает вести себя в ущерб своему корыстному интересу, да притом еще так, что это идет на пользу интересам другого организма, мы будем называть такое поведение альтруистическим. Вот и ладно, вот и договорились.

 Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа

Александр Марков

Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции .

Евгений Кунин.

Постсовременное состояние эволюционной биологии.

Согласно синтетической теории эволюции, эволюция жизни – это процесс активной адаптации популяций к изменяющимся условиям среды. Теперь стало очевидным, что, хотя подобная адаптация и является, несомненно, существеннейшим компонентом эволюционного процесса, в количественном отношении она не доминирует. И хотя я полностью сознаю, что любая попытка предложить широкое обобщающее определение приводит к чрезмерному упрощению, вместе с тем предлагаю следующее.

Эволюция жизни – это преимущественно стохастический процесс, основанный на исторической случайности, ограниченный прежде всего разнообразными условиями поддержания основ биологической организации и модулируемый механизмом адаптации.

Ограничения, формирующие ход эволюции, имеет смысл рассматривать максимально широко. Они включают все виды предупреждения и устранения повреждений и локальной оптимизации, такие как снижение уровня ошибок во всех информационных процессах и расход энергии, а также непрерывную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, которая стимулирует эволюцию различных адаптаций, благодаря эффекту Красной Королевы. В этой заключительной главе кратко излагаются разнообразные аспекты постсовременного состояния эволюционной биологии и рассматриваются осуществимость и возможные очертания постсовременной теории эволюции. В табл. 13-1 представлена постсовременная переоценка нескольких фундаментальных положений концепции Дарвина и СТЭ.

Таблица 13-1. Постсовременная переоценка некоторых центральных положений дарвиновской и синтетической теорий эволюции. 

Плюрализм паттернов и процессов эволюции: смена концепций отбора, вариации и древа жизни.

Роль и статус отбора

Двоякий смысл слова «постмодерн» в предисловии к этой книге, возможно, не ускользнул от внимательного читателя. Что бы мы ни думали о постмодернистской философии , ее мировоззрение, безусловно, подчеркивает богатство и чрезвычайное разнообразие процессов и закономерностей, составляющих реальность. Сложность этих разнообразных тенденций такова, что, по мнению некоторых философов постмодернистского толка, ни одно серьезное обобщение не имеет права на существование. В сегодняшней эволюционной биологии разнообразие процессов и закономерностей является, пожалуй, главной темой, и, коль скоро мы принялись говорить парадоксами, можно сказать, что главной темой является отсутствие всеобъемлющей главной темы. Центр внимания, лежавший в СТЭ на естественном отборе, действующем на случайные генетические изменения, сместился ко множеству взаимодополняющих фундаментальных эволюционных процессов и моделей (см. рис. 13-1). В новой эволюционной биологии естественный отбор является лишь одним из процессов, формирующих эволюционирующий геном, и, видимо, не доминирует количественно. Эволюцию в значительной степени определяют нейтральные процессы, такие как генетические дрейф и тяга. Развивая тему плюрализма, заметим, что относительный вклад адаптивных и нейтральных процессов отнюдь не постоянен по всей широте спектра форм жизни. Как очень точно сформулировал Майкл Линч (естественно, перефразируя Добржанского), «ничто в эволюции не имеет смысла, кроме как в свете популяционной генетики» (Lynch, 2007b). Действительно, динамика популяций – или, проще говоря, эффективный размер популяции, в краткосрочной и долгосрочной перспективе – является ключевым фактором, определяющим давление отбора. Эффективный размер популяции может отличаться на порядки даже у близкородственных организмов, поэтому различия в интенсивности отбора весьма велики (например, у насекомых и у млекопитающих). Эти различия определяют различные эволюционные режимы: при высоком Ne эволюция определяется в первую очередь (или даже исключительно) отбором; при низких же Ne на первое место выходит дрейф. В реальном процессе эволюции (почти) все линии спуска проходят через несколько «бутылочных горлышек», где доминирующей силой эволюции становится случайный дрейф; отсюда следует неизбежный и большой вклад случайности в эволюцию всех живых организмов.

Меняющиеся концепции вариации и конец градуализма.

В дополнение к меняющимся концепциям отбора и его роли в эволюции были радикально переработаны и идеи о том, что является эволюционно важными геномными и фенотипическими вариациями (см. рис. 13-1). Случайные изменения, ведущие к бесконечно малым полезным фенотипическим изменениям, которые Дарвин рассматривал как ключ ко всей эволюции, остаются важными, но становятся лишь одним из классов изменений, существенных для эволюции, притом не доминирующим – во всяком случае, количественно. Начнем с того, что почти нейтральные мутации, «невидимые» отбору и не закрепленные дрейфом или же сохраняющиеся в популяции, не будучи закрепленными, встречаются, по-видимому, чаще, чем слегка полезные «дарвиновские» мутации. Важный момент, который не был четко осознан до недавнего времени, состоит в том, что практически нейтральные мутации далеко не безразличны для эволюции. В действительности эти мутации образуют нейтральные сети, составляющие важнейший резервуар эволюционной пластичности. Кроме того, формы генетических вариаций, которые ни в коем случае нельзя рассматривать как ведущие к бесконечно малым полезным эффектам, имеют решающее значение для эволюции. Это понимание ставит крест на градуализме, который Дарвин и архитекторы СТЭ полагали центральным для всей эволюции. Неградуалистские типы эволюционно важных генетических изменений включают дупликации генов и целых геномов, потерю генов и ГПГ(горизонтальный перенос генов), в частности храповики обширного, направленного переноса генов, провоцируемого эндосимбиозом. Горизонтальный перенос генов является наиболее распространенным эволюционным процессом у прокариот, и, по всей видимости, имеют место специфические адаптации, поддерживающие ГПГ на оптимальном уровне. Скорость ГПГ значительно уменьшается у эукариот, где обширная дупликация с последующей субфункционализацией компенсирует сокращение ГПГ. Кроме того, эндосимбиоз и последующий перенос генов от симбионтов к хозяину сыграли решающую роль в эволюции эукариот. Не только бесконечно малый эффект изменений, но и его полная случайность также уходит в прошлое. Такие механизмы, как стресс-индуцированный мутагенез, высокоразвитые, сложные системы которого существуют во всех клеточных формах жизни, являются адаптивными и неслучайными, и адаптивная система иммунитета у прокариот, по-видимому, действует через самое настоящее ламарковское наследование. Как правило, эволюционные процессы охватывают континуум ламарковского, дарвиновского и райтовского режимов эволюции, и относительный вклад каждого из них в любом конкретном эпизоде из истории жизни зависит от динамики популяции и давления окружающей среды. Наконец, становится все более ясным, что фенотипические мутации существенны для эволюции и могут способствовать адаптации в сочетании с генетическими мутациями, в частности посредством эффекта предвидения. Все это вместе – важность неслучайных мутаций и (квази)ламарковские механизмы эволюции, наряду с вкладом фенотипических мутаций, – показывает, что способность к эволюции тоже эволюционирует, что, в свою очередь, по-видимому, опровергает, хотя бы частично, одно из заветных убеждений эволюционных биологов – веру в то, что эволюция не имеет предвидения. 

От древа жизни к паутине жизни.

Приверженность эволюционной биологии древу жизни как единому, окончательному представлению об истории форм жизни на Земле уступает место плюралистической картине, в которой разнообразные сетевые процессы дополняют древовидные процессы генной эволюции. Эти процессы включают ГПГ, особенно распространенный у прокариот, но также вносящий огромный вклад в эволюцию эукариот, особенно через эндосимбиоз, а также через различные формы слияния генома и обмена генетическим материалом между хозяевами и паразитами . В первом приближении можно сказать, что в наших представлениях об истории жизни древо жизни уступило место паутине жизни (или ризоме жизни; Raoult, 2010) . Когда мы глубже всматриваемся в эволюционные процессы, становится ясно, что эволюция жизни может быть осмысленно отражена лишь сложной, динамической картиной взаимодействующих процессов, среди которых древовидная эволюция будет, вероятно, самым фундаментальным, поскольку эта форма эволюции является прямым следствием двоичной репликации генетического материала как базового универсального процесса всей жизни . Более того, имеется неоспоримая динамическая согласованность между эволюционной историей больших ансамблей генов (самые большие из таких коэволюционирующих ансамблей известны как геномы), возрождающая концепцию ДЖ, но уже в виде центральной статистической тенденции в «лесу» филогенетических деревьев отдельных генов. Несмотря на статистическую согласованность генетических историй, «ядро» универсально консервативных, повсеместно распространенных генов клеточных форм жизни чрезвычайно мало из-за потери генов в отдельных линиях эволюции и неортологичного замещения генов – фундаментальных эволюционных явлений, важность которых не могла быть оценена в догеномную эпоху. Суммируя, можно сказать, что паутина эволюции представляет собой высокодинамичное геномное пространство-время, в котором геном каждого вида есть лишь преходящее, метастабильное скопление генов.

От древа жизни к паутине жизни Приверженность эволюционной биологии древу жизни как единому, окончательному представлению об истории форм жизни на Земле уступает место плюралистической картине, в которой разнообразные сетевые процессы дополняют древовидные процессы генной эволюции. Эти процессы включают ГПГ, особенно распространенный у прокариот, но также вносящий огромный вклад в эволюцию эукариот, особенно через эндосимбиоз, а также через различные формы слияния генома и обмена генетическим материалом между хозяевами и паразитами (см. . В первом приближении можно сказать, что в наших представлениях об истории жизни древо жизни уступило место паутине жизни (или ризоме жизни; Raoult, 2010)  . Когда мы глубже всматриваемся в эволюционные процессы, становится ясно, что эволюция жизни может быть осмысленно отражена лишь сложной, динамической картиной взаимодействующих процессов, среди которых древовидная эволюция будет, вероятно, самым фундаментальным, поскольку эта форма эволюции является прямым следствием двоичной репликации генетического материала как базового универсального процесса всей жизни . Более того, имеется неоспоримая динамическая согласованность между эволюционной историей больших ансамблей генов (самые большие из таких коэволюционирующих ансамблей известны как геномы), возрождающая концепцию ДЖ, но уже в виде центральной статистической тенденции в «лесу» филогенетических деревьев отдельных генов. Несмотря на статистическую согласованность генетических историй, «ядро» универсально консервативных, повсеместно распространенных генов клеточных форм жизни чрезвычайно мало из-за потери генов в отдельных линиях эволюции и неортологичного замещения генов – фундаментальных эволюционных явлений, важность которых не могла быть оценена в догеномную эпоху. Суммируя, можно сказать, что паутина эволюции представляет собой высокодинамичное геномное пространство-время, в котором геном каждого вида есть лишь преходящее, метастабильное скопление генов.

Евгений Кунин.
Логика случая.

Сложное и неоднозначное соответствие генома и фенотипа.

Рис. 13-2. Пересеченный адаптивный ландшафт и доступные эволюционные траектории: а — квазидетерминированная эволюция: канализация доступных траекторий; б — стохастическая эволюция: случайное распределение доступных траекторий. Сплошные линии – монотонно восходящие траектории, доступные для эволюции, движимой исключительно отбором. Пунктирные линии – немонотонные траектории, доступные только с участием генетического дрейфа.

Принято считать, что геном (генотип) определяет фенотип организма (с некоторым участием эпигенеза), фенотип жестко контролируется отбором, a фенотипические изменения не имеют эволюционных последствий. Сравнительная геномика и системная биология показывают, что все эти утверждения не являются истиной в последней инстанции, и такие упрощенные обобщения оставляют в стороне ключевые биологические явления. Отсутствие простой детерминированной связи между фенотипом и генотипом выражается по крайней мере в двух взаимодополнительных аспектах их взаимоотношений:

1. Фенотипические мутации и другие формы шума, такие как случайная транскрипция практически всех геномных последовательностей у животных, неотъемлемо присущи биологическим системам и вносят вклад в их эволюцию . Эти эволюционно важные фенотипические изменения частично контролируются геномом, но связь между геномом и шумом стохастическая по своей природе.

2. Отображение генома на фенотип является неизоморфным и сложным (говоря проще, это многозначное отображение, то есть не отображение одного элемента в один, но многих в многие); все гены плейотропны, и все фенотипические свойства («функции» или «антрвольты») зависят от активности многих генов. В целом геномфенотипическое отображение является исключительно сложным графом. Ребра этого графа имеют различные веса, которые отображают разный вклад разных генов в один и тот же признак.

Повсеместное распространение и эволюционное значение фенотипической изменчивости делают связь генома с фенотипом принципиально недетерминированной. Многозначное отображение ограничивает эволюцию, возможно являясь даже ee главным ограничителем (см. предыдущий раздел), но при этом делает связь генома с фенотипом невероятно сложной, a реконструкцию фенотипа по геному крайне затруднительной. Некоторые простые фенотипические признаки, конечно, предсказуемы. Например, если бактерия не имеет лактозного оперона, она не сможет употреблять лактозу. Тем не менее даже такие простые признаки часто могут реализовываться несколькими разными путями. Любой сложный фенотип крайне трудно поддается предсказанию, например термофилия и устойчивость к радиации у прокариот. Сложность связи генома с фенотипом и, как следствие, трудность построения надежных представлений о фенотипе организма только на основании анализа генома резко усугубляется для эукариотических и особенно многоклеточных организмов. Удивительное и труднообъяснимое, но на данный момент несомненное отсутствие сильной связи между очевидной биологической важностью генов и скоростью их эволюции особенно подчеркивает возникающее понимание того, что фенотипические последствия эволюции генома нетривиальны и, в общем случае, трудно предсказуемы. Недооценка этой сложности может привести к нереалистичным надеждам на быстрый успех в проектах, направленных на исследование и манипуляции со сложными фенотипами, таких как изучение полногеномных ассоциаций, «война с раком» или индивидуализированные лекарства.

Евгений Кунин.

Логика случая.

Радикальная альтернатива: космология вечной инфляции, переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни и переоценка роли крайне редких событий в эволюции.

Как уже отмечалось выше, ситуация в области происхождения жизни в целом видится довольно мрачной. Даже при (весьма нетривиальном) предположении, что мономеры, такие как НТФ, изобильны и доступны, проблема синтеза достаточно стабильных полимеров с регулярной структурой (РНК) чудовищно сложна, а проблема происхождения репликации и трансляции таких первоначальных молекул РНК еще сложнее. В этой книге неоднократно подчеркивалось, что эволюция путем естественного отбора и дрейфа может начаться только после возникновения достаточно точной репликации, причем даже на этой стадии эволюция трансляции остается весьма проблематичной. 

Рис. 12-6. Добиологическая и биологическая стадии происхождения жизни: переход от антропной причинности к биологической эволюции. 

Появлению первой репликаторной системы, ознаменовавшему собой «дарвиновский прорыв»[133], неизбежно предшествовала череда сложных, трудных шагов, на которых биологические эволюционные механизмы еще не действовали (см. рис. 12-6). Даже с учетом среды, способной облегчить эти процессы, такой как сети неорганических ячеек в гидротермальных источниках, умножение вероятностей этих шагов делает появление первых репликаторов ошеломляюще невероятным . Глубокие трудности проблемы происхождения жизни могут показаться непреодолимыми, что заставляет задаться весьма общими вопросами, выходящими за рамки биологии. Не существует ли скрытых от нас факторов, имеющих решающее значение для зарождения жизни, которые, будь они нам сейчас известны, существенно изменили бы картину и сделали бы возникновение жизни гораздо более вероятным? Возможно ли, что процессы, формирующие основу для возникновения жизни, действительно так сложны, как мы себе представляем, но число попыток настолько велико, что появление жизни в результате одной или нескольких из них возможно или даже неизбежно? Другими словами, возможно ли, что сами наши понятия о вероятности неполны? Первая возможность имеет отношение к нахождению условий, существовавших на первичной Земле и каким-то образом сделавших происхождение жизни «легким». Ячейки Рассела продвигают нас на этом пути, но, видимо, недостаточно далеко: даже в подобных проточных реакторах, богатых энергией и катализаторами, сочетание всех необходимых процессов было бы крайне редким. Вторая возможность может быть рассмотрена в контексте всей Вселенной. Зададимся вопросом, сколько существует планет с благоприятными условиями для возникновения жизни, иными словами, сколько попыток возникновения жизни всего было сделано. В данном разделе мы рассмотрим эту линию рассуждений с точки зрения современной физической космологии. В XX веке космология прошла драматический путь от странного (и не особенно авторитетного) философского направления к полноценному, быстро развивающемуся разделу физики, прочно опирающемуся на многочисленные научные наблюдения. Ведущее направление в сегодняшней космологии сосредоточивается на так называемой инфляции, периоде экспоненциально быстрого первоначального расширения Вселенной (Carroll, 2010; Guth, 1998a; Guth and Kaiser, 2005; Vilenkin, 2007). В наиболее правдоподобных, самосогласованных моделях инфляция вечна, с бесконечным числом островных вселенных (или просто вселенных), возникающих через распад небольших регионов изначального океана ложного (высокоэнергетического) вакуума и составляющих бесконечную мультивселенную . Модель «мира многих миров» (МММ) делает поразительное предсказание, что все макроскопические, «крупнозернистые» истории событий, не запрещаемых физическими законами сохранения, были реализованы (или, возможно, будут реализованы) где-то в бесконечной мультивселенной, и не только однажды, но бесконечное число раз (Garriga and Vilenkin, 2001; Vilenkin, 2007). Например, существует бесконечное число (макроскопически) точных копий Земли, со всем, что существует на ней, хотя вероятность того, что данная наблюдаемая область Вселенной содержит одну из этих копий, исчезающе мала. Эта картина выглядит крайне нелогичной, и даже сумасбродной, но таково прямое следствие вечной инфляции, доминирующей модели эволюции Вселенной в современной космологии. Модель МММ тесно связана с антропным принципом (иногда называемым антропным отбором), спорной, но мощной и популярной среди космологов концепцией (Barrow and Tipler, 1988; Carter, 1974; Livio and Rees, 2005). Согласно антропному принципу, единственная причина, по которой наша Вселенная имеет свои характерные параметры, состоит в том, что в противном случае в этой Вселенной не было бы никаких наблюдателей[134]. В такой форме так называемый «слабый» антропный принцип может быть реалистично определен только в контексте огромной (или, еще лучше, бесконечной) мультивселенной. В модели МММ антропный отбор имеет простой смысл: среди огромного числа наборов параметров, существующих в мультивселенной (в бесконечном числе экземпляров каждый), наша Вселенная должна иметь именно такие параметры, которые способствуют возникновению и поддержанию сложных форм жизни. Иногда говорят, что наша Вселенная принадлежит «биофильной области» мультивселенной (Livio and Rees, 2005). Сам термин «антропный принцип» можно считать неудачным, так как он может быть истолкован как предполагающий некую особую важность людей или, в более общем случае, сознательных наблюдателей или, что еще хуже, привлечь телеологические интерпретации. Такой взгляд на антропный принцип совершенно неверен; на самом деле он представляет собой просто «отбор наблюдателя» (Bostrom, 2002). Тот факт, что в этой Вселенной имеется жизнь, строго ограничивает ее характеристики: по меньшей мере, наша часть Вселенной должна содержать галактики и планетные системы, а не только массивные черные дыры или частицы разреженного газа, являющиеся в принципе более вероятными состояниями с высокой энтропией. В сравнении со старыми космологическими концепциями, рассматривавшими конечную Вселенную, модель МММ меняет самые определения возможного, вероятного и случайного по отношению к любому историческому сценарию. Проще говоря, вероятность реализации любого сценария, не запрещенного законами сохранения, в бесконечной мультивселенной в точности равна единице. С другой стороны, вероятность того, что данный сценарий реализуется в данной (островной) вселенной, равна частоте этого сценария в мультивселенной и может быть исчезающе малой. С несколько иной точки зрения известная идея второго начала термодинамики, будучи истинной лишь в статистическом смысле, обретает буквальный смысл в бесконечной мультивселенной: любое нарушение второго начала, позволенное законами сохранения, действительно случилось, причем бесконечное число раз. Таким образом, спонтанное возникновение сложных систем, которое могло бы считаться практически невозможным в конечной вселенной, становится не только возможным, но и неизбежным в МММ, хотя априорная вероятность подавляющего большинства историй, происходящих в данной вселенной, исчезающе мала. Эта новая сила случайности, подкрепленная антропным рассуждением, имеет глубокие последствия для нашего понимания любого явления во Вселенной, не исключая и жизнь на Земле (Koonin, 2007b). История жизни не может не включать в себя важнейший переход от случая к биологической эволюции (см. рис. 12-6). Синтез нуклеотидов и полинуклеотидов по крайней мере среднего размера не мог возникнуть биологически и, следовательно, произошел абиогенным путем, то есть фактически случайно, при помощи химического отбора, как, например, выживание более стабильных видов РНК. На другом конце спектра не может быть никаких разумных сомнений в том, что первые клетки произошли в результате биологической эволюции на ее доклеточной стадии. Где-то между этими крайностями имеется переход, порог биологической эволюции. Чаще всего, с появлением концепции мира РНК, этот порог неявно связывается с появлением репликации молекул РНК. Трансляция, как полагают, возникла позже, в результате специфического процесса, движимого отбором. Как уже говорилось в предыдущем разделе, как катализируемая рибозимами репликация, так и, особенно, эволюция трансляции в мире РНК сталкиваются с огромными трудностями. Модель МММ значительно расширяет интервал на оси организационной сложности, где порог может быть преодолен через появление сложности, возникшей случайно (см. рис. 12-6). В этой модели возможность того, что прорывная стадия наступления биологической эволюции была состоянием высокой сложности, не может быть сброшена со счетов, какой бы невероятной (то есть редкой в смысле мультивселенной) и нелогичной она ни казалась. Например, в рамках этой модели прорыв может быть обеспечен случайным появлением центральных элементов сопряженной системы репликации и трансляции, напоминающей, по крайней мере в принципе, современные РНК-вирусы (Koonin, 2007b). Модель МММ не только допускает, но и гарантирует, что где-то в бесконечной мультивселенной (более того, в каждой отдельной бесконечной вселенной) такая сложная система появится; кроме того, существует бесконечное число этих систем. Таким образом, уместный вопрос состоит не в том, возникла ли система произвольной сложности спонтанно, по воле случая (поскольку МММ гарантирует это), но в том, каков был наиболее вероятный прорывный этап на Земле, который должен быть отнесен к случайности в соответствии с антропным подходом. Я полагаю, что, учитывая серьезные проблемы эволюционных сценариев, разработанных, чтобы объяснить происхождение репликации и трансляции путем биологической эволюции, следует принимать всерьез возможность того, что порог биологической эволюции соответствует очень сложной стадии – возможно, системе репликации вкупе с трансляцией и с белковыми полимеразами, отвечающими за репликацию РНК. Эта гипотеза (которую я называю антропной химической эволюцией, АХЭ), конечно, не исключает особой важности рибозимов в ранней биологии, в частности, в первичной системе трансляции, как предполагается исходя из сравнительного анализа белковых компонентов аппарата трансляции (см. выше в этой главе). Тем не менее следствием из модели АХЭ является то, что мир РНК, каким он описывается в настоящее время, – огромное сообщество реплицирующихся молекул РНК, наделенных различными каталитическими возможностями, но не содержащий ни системы трансляции, ни генетически кодируемых белков, – мог никогда и не существовать. Согласно гипотезе АХЭ, основные элементы системы трансляции, а именно состоящая только из РНК рибосома и избирательные адаптеры, по крайней мере для некоего подмножества из двадцати современных белковых аминокислот, возникли случайно, в соответствии с антропным принципом. Согласно этой модели, прорывная система, запустившая биологическую эволюцию, была примитивной, но достаточно эффективной РНК-машиной трансляции, способной транслировать экзогенную РНК, генерируя функциональные белки, в том числе репликазы. Достаточное разнообразие случайно синтезированных РНК, включая и те, что кодировали белки, обладающие активностью репликазы (хоть первоначально и низкой), является еще одной антропно определенной особенностью тех мест на древней Земле, где зародилась жизнь. Как уже говорилось в предыдущем разделе, сети неорганических ячеек в гидротермальных источниках могли играть роль добиотических химических реакторов. Существование такой сети само по себе также является частью антропного сценария. В таких условиях появление основанного на РНК механизма трансляции привело бы к производству репликазы и, с последующей репликацией РНК, к критическому переходу от антропной причинности к биологическому отбору (см. рис. 12-6). В принципе начало биологической эволюции можно себе представить и с репликазой как единственным изначально активным белком. Однако, учитывая вероятное существование реакторов, производящих РНК, которые обсуждались ранее в этой главе, вполне возможно, что с появлением трансляции другие случайные последовательности РНК послужили основой предковых форм наиболее распространенных белковых укладок, порождая несколько белковых функций (например, РНК-связывающие белки и примитивные ферменты, катализирующие синтез нуклеотидов) и тем самым придавая минимально необходимую устойчивость формирующейся биологической системе. Появление этих укладок можно назвать Большим взрывом белковой эволюции. Как уже отмечалось, современный универсальный генетический код гораздо более надежен, чем был бы случайный, по отношению к мутационным и, вероятно также, к трансляционным ошибкам. Эта устойчивость проявляется и в очевидной неслучайности структуры кода, выражающейся в первую очередь в том, что серия кодонов, которые отличаются только третьей позицией, кодирует либо одну и ту же, либо две подобные аминокислоты, и в других особенностях соответствия кодонов аминокислотам (Koonin and Novozhilov, 2009). Примечательно, что предполагаемый предковый «дублетный» код, в котором третья позиция не несла никакой информации, мог быть даже более надежным, чем современный (Novozhilov and Koonin, 2009). Надежность, как обычно предполагается, эволюционировала в ходе оптимизации кода. Однако модель АХЭ предлагает альтернативную точку зрения, при которой базовая структура кода возникла по чистой случайности, поскольку только коды с определенным минимальным уровнем надежности позволили бы функциональной репликазе появиться в прорывной системе. Конечно, этот сценарий не исключает и последующей корректировки кода биологической эволюцией, что, по всей вероятности, в действительности произошло. Таким образом, гипотеза АХЭ снимает парадоксы происхождения репликации и трансляции предположением о том, что оба этих процесса, в их примитивных формах, не произошли в результате биологической эволюции, а возникли случайно, как связанная система, в соответствии с антропным принципом. Гипотеза АХЭ, несомненно, должна показаться большинству эволюционных биологов нелепой и возмутительной, поскольку она уклоняется от поисков «механизмов» доклеточной эволюции. Тем не менее существуют смягчающие обстоятельства. Во-первых, постулируемая возможность возникновения сопряженной репликационно-трансляционной системы не требует никаких неизвестных процессов. Напротив, для нее необходимы только хорошо известные, обычные реакции, такие как полимеризация нуклеотидов и аминокислот и фосфорилирование/дефосфорилирование нуклеотидов; при этом нужны только распространенные в химии и биохимии взаимодействия. Как уже отмечалось в этой главе, элементарные реакции, необходимые для трансляции (активация аминокислот, аминоацилирование РНК и транспептидация), легко моделируются с помощью рибозимов, в противоположность репликации РНК, которой, как известно, трудно достичь в отсутствие белков. Во-вторых, исключая разве что полную неадекватность нынешнего понимания условий на первичной Земле, любые мыслимые сценарии эволюции жизни обязательно требуют сочетания маловероятных условий и событий до начала биологической эволюции. Список таких событий включает в себя абиогенный синтез довольно сложных и не очень устойчивых органических молекул, таких как нуклеотиды, накопление этих молекул в соответствующих ячейках до высоких концентраций и их полимеризацию с получением полинуклеотидов достаточного размера и разнообразия. Таким образом, независимо от космологических соображений, некоторые формы антропной причинности представляются неизбежным аспектом эволюции жизни (см. рис. 12-6). Я привел сценарий АХЭ, чтобы показать, что диапазон сложности, открытой для антропной причинности, может быть гораздо шире, чем предполагалось ранее, настолько, что первичная репликационно-трансляционная система могла возникнуть без биологического отбора. Случайное происхождение изощренной системы, способной исполнять сложные биологические функции, может показаться бессмыслицей. Я полагаю, однако, что это всего лишь семантическая ловушка. До наступления биологической эволюции не может быть «функции», только сложность, а модель МММ гарантирует возникновение любого уровня сложности (это гарантированно произойдет «где-то» в бесконечной Вселенной, но антропный принцип прямо помещает эти события на Землю). Все эти соображения провоцируют довольно-таки кошмарный вопрос: имеет ли какое-либо значение в бесконечно избыточном мире МММ биологическая эволюция вообще и дарвиновский отбор в частности? Разве не возникнет система любой, даже наивысшей, сложности просто случайно? Ответ: да, но этот вопрос упускает важное обстоятельство. В модели МММ случайное появление бесконечного числа сложных биот неизбежно, но несравнимо реже, чем развитие по сценарию АХЭ, которое включает в себя переход от случайности к биологической эволюции после стадии прорывной системы (см. рис. 12-6). Начало биологической эволюции канализирует исторический процесс, сокращая многочисленные траектории, которые возможны в принципе, до относительно малого числа стабильных и более вероятных – тех, что совместимы с дарвиновским режимом эволюции сложных систем (см. рис. 12-7). Этот переход приводит к гораздо большей скорости эволюционных изменений, чем та, что достигается случаем, и, как только возникает возможность для биологической эволюции, антропная причинно-следственная связь отходит на второй план в истории жизни. Конечно, «второй план» не означает потери важности: непредвиденные случайности имеют решающее значение, особенно на переходных этапах эволюции. Таким образом, в любой реконструкции происхождения жизни и ранней эволюции порог должен быть связан с самой нижней точкой, то есть минимально сложной системой, способной к биологической эволюции. 

Рис. 12-7. Отсечение эволюционных траекторий на пороге биологической эволюции: а – только химическая эволюция; б – возникновение биологической эволюции. 

Сильная форма гипотезы АХЭ, согласно которой прорывным этапом в истории жизни была примитивная совместная репликационно-трансляционная система (см. рис. 12-6), в принципе легко опровержима. Такая система должна рассматриваться как верхняя граница сложности для прорывного этапа. Как только возможность биологической эволюции при более низком уровне сложности, таком как мир РНК, будет убедительно продемонстрирована, а путь от мира РНК к системе трансляции очерчен либо опытным путем, либо в убедительной модели, сильная форма гипотезы АХЭ будет опровергнута. Демонстрация самостоятельного возникновения жизни на нескольких планетах в нашей Вселенной будет иметь тот же результат. В приложении приведен грубый, но, хочется надеяться, поучительный расчет верхней границы вероятности возникновения совместной репликационно-трансляционной системы в наблюдаемой части Вселенной; эта вероятность, несомненно, исчезающе мала. Противоположное предсказание состоит в том, что любые формы жизни, которые могут быть обнаружены на Марсе, или, возможно, Европе (спутнике Юпитера, на котором была обнаружена жидкая вода), или даже на любой экзопланете в ходе будущих планетарных исследований, будут иметь общее с земной жизнью происхождение. Любая из этих находок опровергнет сильную гипотезу АХЭ, но не сделает модель МММ незначимой для нашего понимания происхождения жизни. Действительно, любое такое открытие (важное само по себе) просто понизит порог биологической эволюции в масштабе рис. 12-7.

Самым простым и сильным опровержением гипотезы АХЭ будет опровержение самой МММ[135]. Тем не менее здесь требуется важное разъяснение. Для обоснованности представленных здесь концептуальных рамок не требуется верная во всех деталях МММ. Только два общих положения существенны:

(1) пространственно бесконечная вселенная, такая, как любая островная вселенная в МММ; мультивселенная, хоть и является неотъемлемой частью теории вечной инфляции, не требуется в качестве аргумента;

(2) конечность числа различных макроскопических историй. Даже сильная форма гипотезы АХЭ, представленная здесь, не будет опровергнута, если некоторые конкретные детали МММ окажутся неправильными, но только если одно из этих общих предположений окажется неверным. 

Евгений Кунин.

Логика случая.

 Философия постмодерна, метанарративы; природа и цели научных исследований.

Я не просто дилетант, а скорее невежда в темах, затронутых в этом приложении. И все же краткий непрофессиональный обзор необходим. В самом деле, слово «постмодерн», неоднократно использующееся в этой книге, по-видимому, требует некоторого (псевдо) – философского пояснения. Эволюционная биология в целом – такой предмет, при обсуждении которого неизбежны экскурсы в эпистемологию. 

Философия постмодерна, (не)доверие к метанарративам и (не)осуществимость синтеза.

«Постсовременная синтетическая теория» в предисловии к данной книге – намеренный оксюморон. Действительно, основной пафос постмодернистской философии заключается в ее недоверии к любому обобщению, «большой картине», всеобъемлющей истории или теории всего, которые ученые и особенно философы склонны измышлять. Процитирую Жана-Франсуа Лиотара, одну из выдающихся фигур в постмодернистском поколении философов: «Упрощая до крайности, мы считаем «постмодерном» недоверие в отношении метанарративов. Оно является, конечно, результатом прогресса науки; но и прогресс, в свою очередь, предполагает это недоверие» (Lyotard, 1979). На постмодернистскую философию часто смотрят с презрением и еще чаще с насмешкой: в самом деле, попытки прочитать постмодернистский опус могут оставить несколько головокружительное впечатление. Тем не менее акцент постмодерна на множественности и разнообразии моделей отлично согласуется с последними результатами эволюционной биологии, показывающими чрезвычайно сложную гамму различных эволюционных процессов и сопротивляющимися любым попыткам втиснуть эволюцию в какую-нибудь «незатейливую» схему вроде естественного отбора случайных вариантов. Видные философы постмодерна Жиль Делёз и Феликс Гваттари говорят о ризоме как о ключевой метафоре пронизывающей весь мир множественности моделей (Deleuze and Guattari, 1987). Микробиолог Дидье Рауль заимствовал этот термин, чтобы назвать недавно открытую сложность эволюционных процессов ризомой жизни (Raoult, 2010), и трудно отрицать, что метафора подходит, особенно учитывая ревизию концепции древа жизни перед лицом вездесущего горизонтального переноса генов. Проблема с постмодернизмом та же, что и с большинством философских систем. Он убедителен в критике, но не способен предложить конструктивную альтернативу. На самом деле, возможно к их чести, философы-постмодернисты отрицают саму необходимость таких альтернатив и, кажется, вполне удовлетворены, просто размышляя о ризоме. Однако наука – и эволюционная биология в частности – так работать не может. Чтобы был какой-то прогресс, мы вынуждены создавать нарративы и объединять их в метанарративы, которые философы науки (особенно физики) часто называют парадигмами, следуя классической «Структуре научных революций» Томаса Куна (Kuhn, 1962). Парадигмы и метанарративы необходимы хотя бы для того, чтобы противопоставлять им новые наблюдения и оценивать годность существующих парадигм и нужду в новых. Все сказанное мной до сих пор о парадигмах достаточно общо и тривиально, но в случае эволюционной биологии есть и кое-что особенное. Учитывая, что многое в эволюционной биологии относится к уникальной истории единственной известной нам реализации жизни и что очень многое в этой истории есть дело обстоятельств и случая, сжатый метанарратив кажется принципиально невозможным. Лучшее, на что можно надеяться, – переплетение множества нарративов разного уровня абстракции. Говоря образно, любое описание течения эволюции имеет чрезвычайно высокую алгоритмическую (колмогоровскую) сложность (см. гл. 6) и потому сопротивляется любому обобщению. У эволюционной биологии есть, однако, и другой аспект. Давно известно, что простая популяционная генетическая теория способна довольно хорошо описать микроэволюционные процессы. Сравнительная геномика и системная биология добавили новые классы количественных переменных, которые могут использоваться для проверки моделей эволюции. Взятые вместе, эти модели могут составить другой тип метанарратива, который может претендовать на роль теории в том смысле, в котором этот термин используется в физике (см. гл. 4). Если не сейчас, то, возможно, в будущем это направление в эволюционной теории и в самом деле будет законной частью физики. Однако «полная физическая теория эволюции» остается принципиально иллюзорной целью. Теории физического типа – и снова разные для разных аспектов эволюционного процесса, а не единая всеобъемлющая теория – могут включать в себя только типичные аспекты эволюции, «необходимую» часть противопоставления Моно (даже если необходимость принимает вероятностную форму и таким образом сама зависит от случайности). Лучшая возможность «понять» эволюцию – примириться с тем, что взаимодополнительность физического (теоретического) и исторического метанарративов эволюции – устойчивое внутреннее свойство эволюционной биологии, а не временная ситуация, вызванная несовершенством теории. Широко распространено мнение, что исторические нарративы с их неизбежной склонностью к описательности в лучшем случае маргинальны в науке, своего рода «коллекционирование марок»[148]; в худшем – ненаучные домыслы, учитывая, что редкие и уникальные события критически важны в эволюции, как подчеркнуто в этой книге. Я считаю эту позицию глубоко неудовлетворительной и несостоятельной в контексте эволюционной биологии. Вопреки всем трудностям и неизбежной неточности, связанной с уникальными событиями, они критически важны для эволюции жизни, так что эволюционные биологи должны сконцентрировать усилия на том, чтобы узнать как можно больше о каждом важном эволюционном переходе, включающем события такого рода. Я полагаю, пришло время понять, что физическая и историческая точки зрения на эволюционные процессы фундаментально отличаются, и последняя являются не «низшей», a дополнительной по отношению к первой. Возвращаясь к постмодерну, следует ли нам доверять эволюционным метанарративам, хотя бы они и были необходимы для прогресса исследования? В определенном смысле ответ тривиально отрицательный: любая парадигма включает в себя упрощения, и старые парадигмы последовательно замещаются новыми под давлением накапливающихся новых данных. Именно это мы видим сегодня в эволюционной биологии: парадигма синтетической теории эволюции разрушается и уступает место новому взгляду, о котором и рассказывается в этой книге. Нет причин полагать, что какая бы то ни было парадигма может быть истиной, а тем более окончательным отражением «реальности». Это, конечно, относится к любым научным исследованиям, но эволюционные нарративы, кажется, обладают специфическими свойствами, которые требуют особой осторожности в интерпретации. Мы кратко остановимся на этих проблемах в следующих разделах. 

Вопросы «почему?» и семантические ловушки: что на самом деле мы говорим об эволюции?

Многие исследования в эволюционной биологии сосредоточены на попытках ответить на разного рода вопросы «почему?». Эти вопросы изобилуют на всех уровнях исследований: от классической организменной биологии (почему самцы больше и сильнее самок у некоторых видов животных, но меньше у других?) до геномики (почему так много интронов в генах одних эукариотов, но мало в генах других?), системной биологии (почему некоторых белков синтезируется намного больше, чем других?) и проблемы происхождения жизни (почему в белках всех организмов ровно 20 аминокислот?). Эволюционные биологи часто (хотя далеко не всегда) избегают задавать вопрос «почему?» прямо, но этот вопрос, похоже, всегда присутствует за кадром и влияет на саму логику исследования. До недавних пор, а иногда и в наши дни любое «почему?» вызывало почти автоматическую реакцию в виде сочинения истории о приспособлении. «Сан-марковская» критика Гулда и Левонтина, нейтральная теория и, позднее, неадаптивная теория эволюции сложности Линча изменили ситуацию, так что теперь мы склонны к более сбалансированным, сложным повествованиям, которые в дополнение к отбору включают в себя и неадаптивные факторы, такие как дрейф генов, эффект «движения в повозке» и различные нейтральные храповики. Но лучше ли предыдущих эти новые истории? С одной стороны, кажется, что да, потому что они принимают во внимание вклад многих процессов и, по крайней мере в самых тщательных исследованиях, этот вклад устанавливается измерением некоторых величин, а не исходя из качественных рассуждений. Тем не менее все эволюционные сценарии, сконструированные с целью ответить на вопрос «почему?», следует считать тем, чем они и являются: нарративами, сочиненными учеными. По самой своей природе нарративы непременно упрощают и редуцируют исследуемый феномен – в нашем случае эволюционный процесс – до небольшого числа дискретных «факторов». Эти факторы, как, например, естественный отбор, являются абстракциями, выведенными из наблюдений. Эволюционные биологи измеряют не отбор, а величины некоторых специфических переменных, таких как Ka или Ks. Из соотношений между этими измеряемыми величинами делаются выводы относительно очищающего отбора, положительного отбора и нейтральности, и конструируется метанарратив. «Диалектика» этой ситуации состоит в том, что эволюционные нарративы, безусловно, являются упрощенными «мифами», которые имеют огорчительный (и в современных исследованиях непреднамеренный) телеологический привкус (например, «отобранный для» или, что еще хуже, «отобранный для такой-то цели»), и все же язык этих нарративов, похоже, лучше всего подходит для описания эволюции и формулировки опровержимых гипотез, которые стимулируют дальнейшие исследования. На данный момент мы вряд ли можем отказаться от этих историй (в самом деле, большая часть этой книги написана как раз в такой манере) именно потому, что они необходимы для прогресса в исследованиях, хотя бы они и оставляли ученых с чувством неловкости и неудовлетворенности. Важно не забывать, что эволюционные нарративы – это семантические приспособления, сконструированные для структурирования и упрощения нашего мышления об эволюции и для стимулирования новых гипотез. Этим нарративам следует осмотрительно не доверять и ни в коем случае не считать их «точным представлением реальности» (что бы это ни значило – см. следующий раздел). Интересен вопрос, будет ли способна эволюционная биология в не очень отдаленном будущем разработать новый язык, в котором будет меньше мифа и больше измеряемых величин. Такая надежда не выглядит невероятной. В конце концов, язык современных эволюционных нарративов, который прочно включает в себя, скажем, различие между очищающим и позитивным отбором, формализм популяционной генетики, структуру ландшафтов приспособленности или скорость горизонтального переноса генов, гораздо ближе к конкретным измерениям, чем язык синтетической теории эволюции, не говоря уже о языке Дарвина. Таким образом, мы не можем ожидать, чтобы эволюционная биология (да и любая область науки) избавилась от (мета)нарративов. Однако новые нарративы, похоже, заметно «лучше», чем старые – то есть они меньше упрощают и лучше соотносятся с наблюдениями.

Природа и цели науки: зачем вообще изучать эволюцию?

Вопрос в заголовке раздела может выглядеть абсурдным, но, хотя в конце этой книги он может быть задан только в шутку, в принципе это законный и важный вопрос, который заслуживает честного, серьезного размышления. Дадим для начала тривиальный, но необходимый ответ: изучение эволюции жизненно важно для биологии хотя бы только потому, что такие эволюционные концепции, как переменные ограничения и очищающий отбор, лежат в основании огромной части экспериментов в современной биологии. В самом деле, каждый эксперимент по направленному мутагенезу основан на эволюционном мышлении: только эволюционный анализ может подсказать экспериментатору, какие позиции в гене нужно мутировать, чтобы повлиять на его активность каким-то конкретным образом, даже если исследователь не думает при этом в терминах эволюции. Еще более тонкий эволюционный анализ необходим, скажем, в изучении эволюции вирусов или развития рака, так что знание определенных аспектов эволюции буквально спасает тысячи жизней и экономит миллионы долларов (например, благодаря предсказанию эпидемий гриппа и улучшению вакцин). Однако, несмотря на всю его биологическую разумность, это поверхностный ответ. Во всех этих исследованиях модели эволюции могут использоваться, а зачастую и используются, как любой другой инструмент или метод, безотносительно «эволюционной реальности». Итак, интересно ли нам, как шла эволюция «на самом деле» и что в действительности происходило в глубоком прошлом с жизнью на Земле? Задавая эти вопросы, мы касаемся глубочайших проблем природы и целей всей науки. По-видимому, самый распространенный взгляд состоит в том, что наука стремится понять, как «работает» мир, в котором мы живем. Однако сам смысл «понимания реальности» не слишком ясен. Все, что может сделать наука, – это разработать модели, часто (но не обязательно) в форме уравнений, и посмотреть, опровергают ли наблюдения эти модели, – или, другими словами, оценить их предсказательную силу. Научный процесс не говорит нам о мире ничего прямо; он говорит лишь о совместимости конкретных наблюдений с принятыми моделями. Все аспекты любого мировоззрения («картины реальности») могут рассматриваться как метафизические следствия моделей и в этом качестве могут считаться несущественными. В случае эволюционной биологии можно использовать математическую теорию, описывающую связь между данными (в первую очередь это результат секвенирования, но также, например, сравнительная экспрессия или данные протеомики), для предсказания фенотипического результата мутаций или появления новых вирусных штаммов с конкретными свойствами, не обращаясь к какой-либо «реалистической» картине процесса эволюции. Это не шутка – я пытаюсь честно изобразить, как видят природу научного процесса и научную картину мира многие, если не большинство физиков и философов науки, включая неоспоримо выдающиеся фигуры. Стивен Хокинг и Леонард Млодинов в своей последней популярной книге о физике и космологии (Hawking and Mlodinow, 2010) очень удачно назвали эту позицию «модельно-зависимый реализм». Согласно этой точке зрения, ученые конструируют модели и конкурирующие модели сравниваются по своей способности объяснять данные и предсказывать результаты экспериментов. Модель, которая точнее всех объясняет наибольший массив наблюдений и делает это с максимально возможной простотой (но не проще), становится победителем (обычно до тех пор, пока не проиграет новой, еще более точной и элегантной модели). Хокинг и Млодинов отчеканили броский термин «модельно-зависимый реализм» в 2010 году, но эта точка зрения, конечно, гораздо старше и общепринята среди физиков. Нильса Бора, например, цитируют так: «Нет квантового мира. Есть лишь абстрактное квантово-физическое описание. Неправильно думать, что задачей физики является ответить на вопрос, откуда взялась природа… физику беспокоит вопрос, что мы можем сказать о природе» (Pais, 1994). Можно многое сказать в пользу модельно-зависимого реализма. Чтобы защитить этот серьезный взгляд на науку, физики (включая не только Хокинга и Млодинова, но и Ричарда Фейнмана) обращаются к сравнению мифологических идей стабильности Солнечной системы и соображений, выдвигаемых птолемеевой и ньютоновой физиками. Древнегреческие астрономы заменили мифологию рациональной, но произвольной концепцией эпициклов, множества сфер, обращающихся вокруг неподвижной Земли с прикрепленными к ним небесными телами. Коперник и Кеплер заменили схему эпициклов моделью планет, обращающихся по эллиптическим орбитам вокруг неподвижного Солнца. Ньютон представил теоретическое обоснование для этой модели в виде своего закона гравитации, согласно которому сила притяжения держит тела на стабильных траекториях. Можно утверждать, однако, как предложил Фейнман, что Ньютонова картина мира столь же мифологична, как и Птолемеева, а то, что мы считаем иначе, – дело привычки. В самом деле, что это за «силы», которые будто бы действуют в пустом пространстве на расстоянии, и чем они лучше, скажем, богов, предпринимающих некоторые периодические действия, позволяющие миру продолжать свое существование? Если обдумать это трезво, силы настолько же непонятны, как и боги. Действительно, сам Ньютон превосходно выразился, что он не «измышляет гипотез», утверждение, которое надо понимать в том смысле, что сэр Исаак обдуманно отказывается сказать что-то о том, «как устроен мир», – и очень правильно отказывается, считает Фейнман. В модельно-зависимом реализме наука разрабатывает модели, которые затем сравниваются с наблюдениями; победителем среди конкурирующих моделей становится та, что лучше остальных совпадает с наблюдениями, точнее других предсказывает новые экспериментальные результаты и проста настолько, насколько это возможно (но не проще). «Истинность» модели (ее способность описывать «реальность») не является частью концепции науки – важны предсказательная сила, элегантность и простота[149]. Я возражаю против мировоззрения модельно-зависимой реальности. Хотя все «картины реальности» являются мифами, Ньютонов миф все-таки лучше Птолемеева, потому что он включает меньше произвольных допущений. В конце концов, Ньютон постулирует небольшое количество сущностей, таких как гравитация и масса, которые, как он открыто признает, невозможно объяснить, в противоположность бесконечной последовательности случайных сущностей – эпициклов, постулируемых Птолемеевой космогонией. Ньютоново мировоззрение, хотя и включает сущности, недоступные для «понимания», представляется более экономным и менее искусственным, чем предыдущие взгляды. Далее можно указать, что эйнштейновская интерпретация гравитации в общей теории относительности представляет собой следующий шаг вперед: Эйнштейн предложил физически правдоподобное описание до того таинственной «силы» в терминах деформации пространства-времени – не только потому, что общая теория относительности лучше объясняет конкретные тонкие эффекты гравитации. Я полагаю, что этот аспект эволюции физики важен для нашего понимания функционирования науки в целом. Никакая модель не может претендовать на точное отображение «реальности», которая принципиально неизвестна; однако последовательные модели мира не только увеличивают точность предсказаний, но и описывают нашу ускользающую реальность все менее нелепо и все более правдоподобно. Другими словами, если сформулировать просто и резко, фраза «новые модели лучше описывают реальность, чем предыдущие» имеет некоторый смысл. Интересно, что физики, которые во взглядах на науку и природу полностью придерживаются модельно-зависимого реализма, склонны выражать, по другим причинам и, возможно, в более сильных формах, ту же позицию, что и (антинаучные) философы-постмодернисты: «глобальные картины» (метанарративы) считаются полностью неуместными (или, по меньшей мере, не рассматриваются как часть науки). Я полагаю, что такая позиция распространяет скептицизм так далеко, что становится нереалистичной и непродуктивной для развития науки. Более сильная форма реализма, чем та, что принята в модельно-зависимой версии, особенно важна в областях науки, которые являются частично историческими, – тех, где речь идет о событиях, невоспроизводимых в прямых экспериментах, из которых некоторые вполне могут быть уникальными (по крайней мере, в наблюдаемой части Вселенной). Мы изучаем эволюцию не только ради конкретных предсказаний, сколь бы они ни были важны, но, скорее, чтобы получить некое «понимание» истории жизни и ее фундаментальных тенденций, тех, что могут быть неотъемлемо присущи жизни в целом и снова проявятся в других реализациях жизни, если таковые будут когда-либо обнаружены. Философ сэр Карл Раймунд Поппер, основатель парадигмы фальсифицируемости (опровержимости) в эпистемологии, был изначально настроен чрезвычайно скептически по отношению к теории Дарвина из-за ее очевидной нефальсифицируемости, настолько, что объявлял дарвинизм «ненаучным». Позднее, однако, Поппер изменил свою позицию и предположил, что, хотя дарвинизм не является фальсифицируемой теорией сам по себе, он является метафизической программой, способной породить великое множество фальсифицируемых гипотез. В этом контексте Поппер не использовал слово «метафизический» в качестве уничтожающей характеристики; напротив, он считал эту программу плодотворной и продуктивной, и даже необходимой. Он только имел в виду, что дарвиновская концепция эволюции в целом не является фальсифицируемой (и, вероятно, неверифицируемой). Поппер был довольно красноречив на этот счет, хотя его понимание эволюционной биологии было скорее поверхностным: «Но все же теория бесценна. Я не вижу, как без нее наше знание могло бы вырасти настолько, как это случилось после Дарвина. При попытках объяснить эксперименты с бактериями, которые адаптируются, например, к пенициллину, становится ясно, что теория естественного отбора может нам сильно помочь. Хотя она является метафизической, теория проливает свет на очень конкретные и практические исследования. Она позволяет нам рационально изучать адаптации к новым условиям окружающей среды (таким как среды, загрязненные пенициллином): она предполагает существование механизма адаптации и даже позволяет изучать его в деталях. И это единственная теория на настоящий момент, которая все это делает» (Popper, 1982). Я полагаю, в позиции Поппера есть значительные достоинства. И относительно «современной синтетической теории» эволюционной биологии, и относительно дарвиновской теории одинаково верно, что фальсификация всех их концептуальных основ или всех их утверждений едва ли возможна. Однако, если не обращать внимание на ее метафизический характер как целого, эта теория порождает множество конкретных фальсифицируемых утверждений, особенно учитывая быстро увеличивающийся объем данных в геномике и системной биологии. Более того, я думаю, что рассмотрение процессов эволюции с дополнительных ракурсов  может привести нас настолько близко к пониманию эволюции, как она «на самом деле» происходила, и жизни, как она «в действительности» развивалась, насколько это вообще возможно. 

Евгений Кунин.
Логика случая.